2011年3月24日 星期四

以分子證據重建擬捲葉蛾科(Choreutidae)之親緣關係

photo from Shipher Wu
[文獻來源][原文網址] Rota J. (2011). Data partioning in Bayesian analysis: molecular phylogenetics of metalmark moths (Lepidoptera: Choreutidae). Systematic Entomology, 36: 317-329.

[文章簡介] 本篇文章利用COIEf1awingless等分子片段重建擬捲葉蛾科的高階親緣關係,內群取樣包含在擬捲葉蛾科中的三個亞科(擬捲葉蛾亞科(Choretinae)、舞蛾亞科(Brenthiinae)、密勒蛾亞科(Millieriinae)),共取樣21個屬中的13個屬。作者利用貝氏分析法與資料區分(data-partitioning)策略;資料共區分為每個分子片段矩陣、核基因片段矩陣與全基因片段矩陣,利用資料區分分析後發現對於結果有明顯的影響,根據資料區分的形式,樹的支持度會有所差異。在資料分析方面,本文章也測試了Bayesian star tree paradox(註),結果發現在Hemerophila hourruinialis, H. diva與H. felis的支系上,其支持度會被假性提高,而其他高支持度的支系並沒有發現這樣的現象。親緣關係的結果支持密勒蛾亞科與捲葉蛾科應為複系群,舞蛾亞科與擬捲葉蛾亞科強烈被支持為姊妹群。除了Hemerophila屬外,其他屬的單系性也被支持。根據其結果,本篇作者建議應將密勒蛾亞科從擬捲葉蛾科中移出,並從亞科級提升為科級,但其在雙孔群中的地位仍不清楚。

註:Bayesian star tree paradox為一種貝氏分析法重建親緣關係時的矛盾,最基礎的理論為若一個已置根有三個分類群的三叉樹,若要產生二叉樹時,則每個二叉樹所產生的機率皆不滿1/3,這個現象在大型矩陣中可能影響事後機率(posterior probability)的估算。

2011年3月22日 星期二

取食蘚苔的小翅蛾為異域種化而非寄主轉移所產生的輻射演化

文章來源:Y Imada, A Kawakita & M Kato. Allopatric distribution and diversification without niche shift in a bryophyte-feeding basal moth lineage (Lepidoptera:Micropterigidae). Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2011.0134 Published online.

簡介
鱗翅目昆蟲的多樣性極高,最常被提及的解釋為昆蟲與寄主植物的共演化,即植物演化出可抵抗飢餓幼蟲的化學物質,而植食性鱗翅目幼蟲則演化出可以克服該化學物 質的策略,或者轉換到另一種寄主植物上。因此,有數十萬種的植物,就可能會演化出數十萬種鱗翅目昆蟲,然而從一個對較原始的蛾類-小翅蛾科所得到最新的研 究顯示演化的故事不只「生態上的種化」如此簡單。

小翅蛾從侏儸紀至今都沒有與被子植物互動過,但是他們在日本群島中仍有適度的多樣性,日本京都大學Yume Imada的研究團隊在日本群島廣泛採集小翅蛾科昆蟲,同時採集幼蟲並鑑定其寄主蘚類,並以DNA樣本重建其親緣關係,結果發現有25個不同的物種在 1500-3500萬年前之間演化出來,而這些物種的寄主皆相同-他們都取食蛇苔 (或稱蛇蘚,Conocephalum conicum), 顯示他們佔有相同的生態棲位,且他們都生活在潮濕多苔蘚的環境中。作者認為棲位移轉造成物種分化的可能性很低,由於這些小翅蛾的飛行能力不佳,被侷限於溪 流沿岸的潮濕環境裡,因此不同地區的族群受地理上的隔離,為異域種化的結果。作者表示此研究是目前所知無涉明顯的棲位分化之最大輻射演化案例。
芬蘭學者Tommi Nyman 等人於2010年發表在BMC Evol. Biol.上的研究,也以葉蜂為材料獲得相近的結果,Nyman認為生態上的種化因為題材有趣而受到矚目,並猜測由生態因素種化而來的植食性昆蟲約佔 20-50%,但是異域種化的例子就相對受到忽視。Imada與其團隊猜測晚近利用不同寄主植物的物種並不盡然會因為移入不同的棲位而演化出不同的物種, 可能的方案是在初期的異域種化後伴隨或接著發生寄主選擇的微幅分化;此方案也可能有助於說明為何相近的昆蟲類群經常取食關係近緣的植物。

ABSTRACT
The Lepidoptera represent one of the most successful radiations of plant-feeding insects, which predominantly took place within angiosperms beginning in the Cretaceous period. Angiosperm colonization is thought to underlie the evolutionary success of the Lepidoptera because angiosperms provide an enormous range of niches for ecological speciation to take place. By contrast, the basal lepidopteran lineage, Micropterigidae, remained unassociated with angiosperms since Jurassic times but nevertheless achieved a modest diversity in the Japanese Archipelago. We explored the causes and processes of diversification of the Japanese micropterigid moths by performing molecular phylogenetic analysis and extensive ecological surveying. Phylogenetic analysis recovered a monophyletic group of approximately 25 East Asian endemic species that feed exclusively on the liverwort Conocephalum conicum, suggesting that niche shifts hardly played a role in their diversification. Consistent with the low flying ability of micropterigid moths, the distributions of the Conocephalum specialists are each localized and allopatric, indicating that speciation by geographical isolation has been the major process shaping the diversity of Japanese Micropterigidae. To our knowledge, this is the largest radiation of herbivorous insects that does not accompany any apparent niche differentiation. We suggest that the significance of non-ecological speciation during the diversification of the Lepidoptera is commonly underestimated.
Keywords: Eriocraniidae; non-glossatan moths; Japan; molecular dating

其他相關參考資料:
1. Nature News: Moths diversify without changing diet
2. Nyman, T. et al. BMC Evol. Biol. 10, 266 (2010). | Article | PubMed |

以全球紅蛺蝶探討廣域分佈類群與其侷限分佈姊妹群之種化形成

Vanessa
Photo by Dumbou

文獻來源: Wahlberg N. and D. Rubinoff. 2011. Vagility across Vanessa (Lepidoptera: Nymphalidae): mobility in butterfly species does not inhibit the formation and persistence of isolated sister taxa. Systematic Entomology 36(2): 362–370. [Abstract]

簡介

異域種化假設了族群間受地理隔離而無法進行基因交流,最終形成兩個獨立的分類群,因此對於廣域且活動能力強的物種來說此機制似乎無法形成隔離且侷限分佈的姊妹種。蛺蝶科紅蛺蝶屬(Vanessa)包含了許多世界性廣域分佈物種,卻也擁有不少局限分佈種,因次此屬成為測試此假說理想的材料之一。此研究藉由涵蓋全球紅蛺蝶屬與其姊妹群的取樣,使用粒腺體COI與8段核基因序列,進行親緣關係的重建與分子鐘枝系分歧的時間推估,所獲得的結果為: 1. 各基因所重建的親緣關係樹見少有衝突,且樹型符合過去形態證據所劃分的烏個紅蛺蝶種群; 2. 外群Antanartia成為駢系群,其中改屬兩物種在此研究中與Vanessa形成單系群,故以此將其轉屬,現用組合名為V. hippomene以及V. dimorphica,現今紅蛺蝶共計22種; 3. 由生物地理分析的結果呈現多數的侷限分佈種,其姊妹種為廣域分布種,因而顯示擴散分布與異域種化的存在。然而就分子定年的結果顯示這些分枝分化時間都相當久(大於500萬年),此結果支持了長時間的隔離分化。然而作者認為紅蛺蝶屬的高活動力與異域隔離在此研究中,並無法完全解釋此屬在系統發生上的成因。


Abstract
Allopatric speciation is thought to occur in the absence of gene flow, thereby suggesting that widespread vagile species might be less likely to generate restricted sister taxa because of a lack of isolation. The butterfly genus Vanessa provides an ideal test of this concept, as it contains some of the most cosmopolitan and vagile species of butterflies on the planet, as well as some highly restricted taxa. Given the age of these groups, this arrangement offers a special opportunity to examine the relationship between vagility and phylogeny in generating novel taxa; specifically, does the vagility of some lineages impede allopatric speciation, leaving restricted clades more speciose? A phylogenetic hypothesis is proposed for all species belonging to the butterfly genus Vanessa based on DNA sequences from one mitochondrial and eight nuclear gene regions. The resulting topology shows very little conflict among gene regions, with five well-supported clades corresponding to morphologically consistent species groups. The data very strongly indicate a polyphyletic genus Antanartia, and thus to preserve monophyly two species previously assigned to Antanartia are transferred to Vanessa, Vanessa hippomene comb.n. and Vanessa dimorphica comb. n., resulting in a total of 22 species placed in Vanessa. A biogeographical analysis shows that in many cases the most geographically restricted species are sister to geographically widespread species, suggesting dispersal and allopatric speciation. Surprisingly, in almost all cases the divergences between widespread and restricted species are quite old (>5 Ma), suggesting long-term isolation and stability of both vagile and sedentary species, despite the high (even intercontinental) vagility of many extant species and, by extension, ancestral species. The biogeography of Vanessa suggests that species vagility and allopatry do not fully explain the forces governing cladogenesis in this remarkable genus.

利用分子與形態資訊重建鳳蝶亞科之親緣關係並推測其分化年代

圖片擷取自文章中

[文獻來源][原文網址]Simonsen TJ, Zakharrov EV, Djernaes M, Cotton AM, Vane-Wright RI and Sperling FAH. (2011). Phylogenetics and divergence times of Papilioninae (Lepidoptera) with special reference to the enigmatic genera Teinopalpus and Meandrusa. Cladistics, 27:113-117.

[文章簡介]
本篇文章利用94個型態特徵與七個基因(16S, COI, COII, ND1, ND5, Ef1-a, wingless)共5616bp,並取樣鳳蝶亞科中全18個屬(包含假定屬Chilasa),絹蝶亞科(Parnassiinae)中的四個屬為內群,巴氏鳳蝶亞科(Baroniinae)、PyrgusColias、Pieris(粉蝶科)、CoenonymphaVanessa(蛺蝶科)為外群,以此重建鳳蝶亞科的親緣關係與特別探討喙鳳蝶屬(Teinopalpus)與鉤鳳蝶屬(Meandrusa)間的關係。

根據其資料特性,可分為五個資料舉證,分別為:
1. 包含全部資料矩陣(結合分子與形態資料);
2. 全部為分子資料矩陣;
3. 型態證據矩陣;
4. 粒線體基因矩陣;
5. 核基因矩陣;
分別執行了最大簡約法與貝氏分析法,以求得親緣關係假說。

結果顯示在鳳蝶亞科中,可區分為四個族,分別為燕鳳蝶族(Leptocircini)、喙鳳蝶族(Teinopalpini)、鳳蝶族(Papilionini)與裳鳳蝶族(Troidini)。其中喙鳳蝶屬與鉤鳳蝶屬為姊妹群,其共同組成為喙鳳蝶族,並且為(裳鳳蝶+鳳蝶族)之姊妹群。裳鳳蝶族可分為兩亞族:Troidina與Battina。馬達加斯加特有屬Pharmacophagus為其他Troidina之姊妹群,而非Pharmacophagus之類群主要可分為新熱帶支系與澳洲支系,透過播遷與隔離分析,顯示此分布可能來自南剛瓦納大陸分離所造成。分化年代推測顯示鳳蝶亞科起源自白堊紀/第三紀界線。幼蟲的寄主植物演化的分析顯示沒有明顯演化趨勢,而非絹蝶族的絹蝶與裳鳳蝶族取食馬兜鈴的食性為獨立演化而來。

2011年3月14日 星期一

Archaeoattacus屬天蠶蛾隱蔽種的證據

圖: 左上為Ar. edeardsii 右上為 Ar. malayanus 圖下為Ar. staudingeri圖片引用自原發表文章

文獻來源: Wolfgang A. Nässig, Stefan Naumann, and Rodolphe Rougerie. 2010.
Evidence for the existence of three species in the genus Archaeoattacus (Lepidoptera: Saturniidae). The Journal of Research on the Lepidoptera 43: 37-47.
[full pdf]

文章簡介
Archaeoattcus屬的模式種為Ar. edwardsii (Watson, 1895),同屬的另外一種Ar. staudingeri亦由Watson在1914年時所發表,但當時此兩種都被放在Attacus中,直到五十年後Seitz等人在Attacus下建立了Archaeoattacus這個亞屬,並同時描述了一個亞種Ar. edwardsii malayanus,但是這個亞種由於沒有穩定且令人信服的特徵,再加上它在非馬來地區的亞洲大陸廣泛分布,最後被當成Ar. edwardsii的同物異名,但是Nässig等人於2010年提出了新的證據,包含了以生命條碼技術以及一些細微的雄性生殖器穩定差異,證實了確實有第三種的存在。所以原被當成同物異名的亞種名,被復活使用且提升為種Ar. malayanus。除此之外,分子證據還支持Ar. malayanus與Ar. staudingeri較為接近,而在生殖器的形態上,兩者幾乎沒有差別。

2011年3月13日 星期日

從藍小灰蝶探討,物種生命條碼的差異(Barcoding gap)真的存在嗎?

圖為Agrodiaetus merhaba

文章出處

Martin Wiemers and Konrad Fielder, 2007. Does the DNA barcoding gap exist?- A case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) Frontier in Zoology 4: 8 [pdf]

文章簡介

生命條碼是利用COI的一段序列作為物種快速鑑定的構想,最初是從鳥類以及一部分的節肢動物開始做起,在這兩個類群都顯示出物種間有明顯的基因的歧異度上可以作為鑑識用也就是所謂的生命條碼,後這個構想也幫助隱蔽種(cryptic species)的發現,更有人應用於演化生物學以及系統分類學上,但是有很多的分類學家很不贊同這樣,其中一個原因在於界定物種的生命條碼的差異(Barcoding gap),可能是人為的因素所造成,起因於物種取樣(不論在種間或種內)不完全所導致。Wiemers & Fielder在2007利用了藍小灰蝶重新檢視生命條碼的差異是否存在。他們所選的Agrodiaetus屬(或亞屬)的藍小灰蝶不同種間有染色體數目上的差異,所以雜交無法受孕(或後代不孕),也間接提供一個物種鑑定的依據,所以Agrodiaetus屬(或亞屬)的藍小灰蝶,是一個很適合檢測生命條碼的差異是否存在的材料。分析的部分,將基因序列使用K2P model (以便與之前文章比較)所計算出來的遺傳距離(genetic distance)來看種間和種內的差異,或是跑neighbor joing的樹,都無法完全的將種內或種間完全區隔開,換句話說也就是所謂的基因條碼的差異真的只是人為的結果。但是生命條碼對於隱蔽種或新種的發現還是有其重要性在,只是在使用生命條碼時需要更加的嚴謹,除此之外,生命條碼還有一個很基本也很重要的問題要解決,那就是物種的鑑定,Wiemers & Fielder (2007)年文中提到基因庫(Genebank)中幾個物種鑑定錯誤的序列,類似的問題說不定也存在於其他的資料庫中,如果連最基本的問題都沒解決,那生命條碼的可性度就令人質疑了。

2011年3月3日 星期四

[新書]日本の鱗翅類 系統と多様性

[書名] 日本の鱗翅類 系統と多様性
[編者] 駒井古実・吉安裕・那須義次・斉藤寿久
[出版] 東海大學出版會
[年代] 2011
[內容] [中文書介待完成] 第 I 部では鱗翅類の形態,食性や性フェロモンの多様性について平易に解説した.この部分は第II部,第III部を理解する上での基礎となるだけではなく,専門用語の事典としても活用できる. 第Ⅱ部では全世界の鱗翅類の系統分類の歴史をたどり,全47上科の系統関係についての最新の知見を紹介した.多数のオリジナルな線画や写真を駆使し,上科内の科・亜科の分類,形態,生態的情報についてまとめた.また,外国産を含めて上科や科の全てに和名を付した.第III部では日本産鱗翅類の多様性について解説した.まず,農林害虫を含 めて日本産鱗翅類について概観し,科(亜科)の絵解き検索を付し,次いで日本産約1,000種の幼生期を詳細に解説し,幼虫を中心に,卵,蛹,成虫の姿態を含めたカラー写真により図説した.第III部は第II部の理解を深めるために重要であるばかりではなく,幼虫図鑑としても利用価値大で,小蛾類を中心に初めて図説される幼虫も多い.このように3つの部分は有機的に繋がっており,鱗翅類の全体像を日本だけではなく,グローバルな視点から理解を図ることができる