2010年11月20日 星期六

表型可塑性和族群分佈範圍的關係

Fig.2 Modified individuals obtained from the Fukaura area(http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/252/figure/F2)

文獻來源: Otaki JM, Hiyama A, Iwata M, Kudo T. 2010. Phenotypic plasticity in the range-margin population of the lycaenid butterfly Zizeeria maha. BMC Evolutionary Biology 10: 252. doi: 10.1186/1471-2148-10-252.

近期研究顯示在歐洲, 日本與美洲都有許多蝶類具有棲地範圍北移或擴大分布範圍的趨勢,而氣候暖化被認為是造成這個現象的因素之一,這些物種在適應新環境時表型甚至與其在原分布範圍有些差異。這篇文章的作者們以以灰蝶科的酢醬灰蝶(Zizeeria maha)之翅紋為例,探索在調控溫度的狀態下是否能夠證實物種表型的可塑性與溫度間的關聯。

Zizeeria maha主要分布在亞洲,成蟲展翅約25 mm,在腹面的前後翅上具有黑色斑點但不易區分性別,若以背面翅色可區分性別。幼蟲取食Oxalis corniculata葉片,不耐低溫,在低於12℃時不易進行蛻皮及化蛹,即使東部溫暖區域在11月底也不易觀察到野外族群,幼蟲會躲藏在下位葉、落葉堆或小石頭堆中化蛹,蛹期春季約14-20天,夏季約7天,成蟲期一年6~7代以夏季族群量最大。

物種分佈實驗的部份,作者在日本本洲北端青森縣(Aomori Prefecture)之深浦町(Fukaura: latitude 40°38.7’N and longitude 139°55.9’E)內選取9個樣區,在2000年至2004年間的夏季進行抽樣調查,再配合溫度變化去做翅紋分析,另外也將部份雌性個體帶回實驗室飼育,進行表型變化的研究。物種處理的部份是先將選育的表型基因轉入幼蟲體內並飼養10代後再將正常個體釋放,釋放族群和野生族群間可能產生基因上的交流,結果具選育基因的個體和一般個體相較之下具有較佳的耐寒性,因而產生族群的大量擴張,也使表型爆發的產生。

由此研究得知,表型和環境溫度及壓力有關,族群分佈範圍和遺傳組成有關,其次是族群擴大分佈的利益,這些不只顯示出表型的可塑性,也是未來演化研究的新方向。

2010年11月10日 星期三

AfroMoths.Net - 一個非洲蛾類資訊新網頁

比利時中非博物館一直是非洲生物研究的重鎮之一, 該館的鱗翅目研究者Jurate De Prins近來完成一個新的資料庫 - AfroMoths.Net, 收錄非洲大陸產蛾類的名錄與原始發表文獻記錄. 網址在此

2010年11月2日 星期二

棋盤格蛺蝶生態上分化之族群間的後生殖隔離

Fig. 3D圖顯示純種與雜交個體的偏好,圖片引用自http://www.plosbiology.org

文獻來源: McBride CS. and Singer MC. 2010. Field Studies Reveal Strong Postmating Isolation Between Ecologically Divergent Butterfly Population. PLoS Biology 8(10): 1~17 (full article)

簡介
外在的後生殖隔離機制(extrinsic postzygotic isolation, EPI)被認為是物種種化必經的一個起始過程,但相較於研究詳盡的前生殖隔離機制(prezygotic isolation),因EPI出現的時間較短(註一)以及局限研究方式(註二),使得人們對於EPI所知並不多。在McBride & Singer (2010)的研究中,藉由穩定適應不同寄主植物且異域的棋盤格蛺蝶(Checkerspot butterfly, Euphydryas editha)進行"野外"的實驗,透過雜交個體在自然環境下的適應情況來探索EPI,但不同於以往監測整體的適存度(比如存活率),作者們先推測雜交個體應該在各方面都位居於兩異域的偏好棋盤格蛺蝶之間,而野外觀測到雜交個體的幼蟲寄主偏好、取食位置的偏好、產卵的位置偏好以及單一次產卵量等,也都如預期在兩個異域的棋盤格蛺蝶間,再藉由野外測定生長速率、卵的孵化率以及整體的存活率,作者們發現雜交個體都相對於純種來的差。更進一步將純種與雜交個體拓殖到所適應的寄主植物之外,發現純種以及雜交種在新拓殖的植物在各方面並無差異,藉以證實雜交確實是受到EPI的影響而非內在生理的影響。作者們亦選用了三個因子繪製成模擬棲位(niche)的3D圖(見上圖),在所構成的平面上兩純種有各自聚集成兩個頂點,而雜交種則是如同預期般散布在兩純種間。雖然目前不能很清楚了解什麼原因導致雜交個體在自然環境適存度降低,但EPI的確在自然界影響非淺。

註一、雜交個體可能因為較不適應環境而滅絕。
註二、大多的實驗都在實驗室進行或採用改良式的田野實驗,因此會造成很多因子被忽略,比如說天敵的因子可能就會被排除,因此在相關研究通常會低估或忽略EPI的影響力。

2010年11月1日 星期一

夜蛾總科分子親緣關係與最新科級分類處理


A new molecular phylogeny offers hope for a stable family-level classification of the Noctuoidea (Lepidoptera)

文獻來源: Zahiri, R., I. J. Kitching, J. D. Lafontaine, M. Mutanen, L. Kaila, J. D. Holloway and N. Wahlberg. 2010. A new molecular phylogeny offers hope for a stable family-level classification of the Noctuoidea (Lepidoptera). Zoological Scripta.[Abstract]

簡介
夜蛾總科之高階分類(科級、亞科級)在近十年隨分子親緣重建與更多的形態特徵於主要的十來篇文章中討論,分類系統亦從爭議到漸趨獲得共識,而持續在解決的問題包括(1) 後翅三叉群、四叉群夜蛾以及與毒蛾、燈蛾之親緣關係、(2) 各亞科之間的關係以及(3) 一些物種數少的分類群之系統發生位置為何等。本文章使用7段核DNA蛋白轉錄基因與1段粒線體DNA COI序列,來重建物種數高達4萬2至7萬種之多且高階分類仍大穩定的夜蛾總科分類群。

材料上選用鉤蛾、天蛾、天蠶蛾與尺蛾等4個外群以及夜蛾總科148個分類群(含50個亞科、51族以及16個高階分類地位不明類群)。由於Doidae已在稍早的文章被認為與鉤蛾總科關係較近,因此並未納入分析。方法上使用Maximum Parsimony (MP)與Maximum Likelihood (ML)方法進行分子親緣重建,序列資料分成3組來分析,分別為(1) 所有基因一同分析; (2) 除粒線體COI序列之外的所有基因一同分析以及(3) 將所有基因之密碼子第三位置刪除後之序列來分析,最後以Bootstrap與Bremer support獲得樹形支持度。

由於MP與ML方法以及資料分組所獲得的夜蛾總科高階親緣關係大體一致,故以下僅作文章最後分類處理之結論與討論作介紹,由高階至低階分類群依序為:
  1. 夜蛾總科之最基群為舟蛾科(Notodontidae),其姊妹群為澳洲產澳舟蛾科 (Oenosandridae)
  2. 尾夜蛾蕊翅夜蛾兩個傳統之亞科級在所有樹形中皆為姊妹群並獨立於其他類群,故此處將此兩分類群獨立為尾夜蛾科(Euteliidae)
  3. 傳統之後翅三叉群夜蛾(包含主要之農業害蟲如斜紋夜蛾小地老虎等)形成單系群,然而文章中對其內亞科級關係並未多作討論,就樹形來看各主要亞科級皆具有高支持度,然而被選用分析之木夜蛾亞科四分類群被獨立為三個枝系,顯示此亞科並非單系群;
  4. 瘤蛾類群獨立於其他後翅四叉群夜蛾以及毒蛾與燈蛾之外,此枝系並被高度支持,故作者將此類群獨立為科級(Nolidae);
  5. 其他類群如裳(夜)蛾、毒蛾、燈蛾、壺夜蛾與其他中小型四叉群夜蛾被高度支持成為同ㄧ枝系,而此一枝系作者以科級階層處理為裳蛾科(Erebidae)
  6. 毒蛾成為亞科級(Lymantriinae),其中基群為銀白毒蛾屬,並與毒蛾族+白毒蛾族以及紋毒蛾+黃毒蛾族兩枝系形成姊妹群;
  7. 燈蛾成為亞科級(Arctiinae),與擬燈蛾亞科(Aganainae)車厚翅夜蛾亞科(Herminiinae)之枝系形成姊妹群;
  8. Boletobiine枝系包含過去大部份之廣義麗夜蛾亞科(Acontiinae),或是Holloway (2010)提出的Aventiiane、Eublemminae、Phytometrinae等類群,此類群之食性廣泛包含取食腐植質、真菌、地衣、果實、落葉、屍體等,有別於一般植食性鱗翅目類群
  9. 傳統上依據具鋸刺口器而劃分之壺夜蛾亞科(Calpinae)與其中四個族(見前文),在此文章之分子樹中無法形成單系群,故作者提醒就算分類群皆具有明顯之功能性形態特徵,也不一定就是一分類群成員之共有演徵(synapomorphy);
  10. 雖然裳蛾之科級地位被高度支持,然而其中分類群間關係仍無法釐清,而由此枝系基部之短枝分叉可推測可能具有快速分化(rapid radiation)的演化事件,未來的研究必須納入更多分類群來釐清。
Abstract
To examine the higher level phylogeny and evolutionary affinities of the megadiverse superfamily Noctuoidea, an extensive molecular systematic study was undertaken with special emphasis on Noctuidae, the most controversial group in Noctuoidea and arguably the entire Lepidoptera. DNA sequence data for one mitochondrial gene (cytochrome oxidase subunit I) and seven nuclear genes (Elongation Factor-1α, wingless, Ribosomal protein S5, Isocitrate dehydrogenase, Cytosolic malate dehydrogenase, Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase and Carbamoylphosphate synthase domain protein) were analysed for 152 taxa of principally type genera/species for family group taxa. Data matrices (6407 bp total) were analysed by parsimony with equal weighting and model-based evolutionary methods (maximum likelihood), which revealed a new high-level phylogenetic hypothesis comprising six major, well-supported lineages that we here interpret as families: Oenosandridae, Notodontidae, Erebidae, Nolidae, Euteliidae and Noctuidae.