利用植物標本館檔案及老DNA片段追蹤歐洲入侵性植食者- 七葉樹潛蛾的入侵起源

資料來源: DC Lees, HW Lack, R Rougerie, A Hernandez-Lopez, T Raus, ND Avtzis, S Augustin & Lopez-Vaamonde. 2011. Tracking origins of invasive herbivores through herbaria and archival DNA: the case of the horse-chestnut leaf miner. Frontiers in Ecology and the Environment doi:10.1890/100098

簡介
七葉樹潛蛾（Cameraria ohridella）1986年首度在歐洲被描述之後，在歐洲成為一個擴散路徑和起源地具有爭議性的入侵物種，2009年8月在本部落格曾介紹過下列文章: 粒線體與微衛星體DNA標記顯示具高入侵性的七葉樹潛蛾起源自巴爾幹半島，該文章報導此種潛蛾的COI單體型‭ (‬haplotype‭)‬（不計入觀賞用樹木上者）多為特有型或是侷限分布，唯有單體型A是廣泛優勢的，不僅遍佈全歐洲而且在巴爾幹半島殘餘的七葉樹族群分布地點上也能找到此型。故「此種潛蛾為何是在最近40年才從巴爾幹半島擴張出去？又是如何擴散到其它地方？」仍然未清楚，而單體型A為何會在擴及歐洲各地的七葉樹潛蛾COI遺傳組成中占優勢則成為本研究想要探討的問題，作者提出兩個假說‭ ‬H0‭:‬‭ ‬單體型A在歷史空間上原本就是廣布，且在自然組群中占優勢，因此就有較高的機率隨著景觀植物的種植被散播出去，H1‭: ‬過去的歷史中單體型A和其他單體型一樣稀少而且局限分布在巴爾幹半島，直到晚近才變得具有入侵性，甚至入侵到殘存的天然七葉樹族群中。

2011年6月此研究團隊利用植物標本館內寄主植物的館藏獲得這些潛蛾的歷史分布資料，‭ ‬最早可追溯自1879年採集自希臘中部的天然族群之標本，‭ ‬可作為推測此蛾擴散年代之參考，也由於歷史標本的各野生採集地非常難以到達，作者認為現代道路系統的發展是促成潛蛾擴散的原因，因為快速的汽車交通能在無意中將落葉中的幼蟲和渡冬蛹運送到另外一的個地點。

從標本檔案的葉片內留存的幼蟲或蛹的乾燥樣本可用統計受感染趨勢，甚至從這些樣本中擴增出短片段的核DNA與粒線體DNA作為遺傳單體型分析以族群遺傳學方式判斷擴散起源，這些檔案序列不僅確認了C‭.‬‭ ‬ohridella的身分更把其在歐洲的歷史回溯至少100年，雖然作者的結果無法充分的排除H0但是較支持他的‭ ‬H１，即單型體Ａ是在1970年間道路系統發展後才擴散到其它地區的。本文強調植物標本館的重要性長期受到忽略，本研究的結果顯示研究入侵物種的擴散歷史和原因時，少數的植物標本館是唯一能追蹤過去空間歷史的僅存資訊，並能提供優質的資源得到接近真實的推測，提供入侵種管理策略之參考。

Abstract
Determining the native geographic range or origin of alien invasive species is crucial to developing invasive species management strategies. However, the necessary historical dimension is often lacking. The origin of the highly invasive horse-chestnut leaf-mining moth Cameraria ohridella has been controversial since the insect was first described in 1986 in Europe. Here, we reveal that herbarium collections across Europe indicate a Balkan origin for C ohridella. We successfully amplified nuclear DNA and mitochondrial DNA barcode fragments from larvae pressed within leaves of herbarium samples collected as early as 1879. These archival sequences confirm an identity of C ohridella and set back its history in Europe by more than a century. The herbarium samples uncovered previously unknown mitochondrial haplotypes and locally undocumented alleles, showing local outbreaks of C ohridella back to at least 1961 and dynamic frequency changes that may be associated with road development. This case history demonstrates that herbaria are greatly underutilized in studies of insect–plant interactions, herbivore biodiversity, and invasive species’ origins.

更多相關資訊
doi:10.1890/100098 – zum Artikel (Full text available via http://dx.doi.org)
www.bgbm.org/bgbm/pr/Archiv/pressimages/press_images.HTM#Miniermotte – for press photos
http://eolspecies.lifedesks.org/pages/8675 – about the horse-chestnut leaf miner

台灣的蘇鐵灰蝶大爆發肇因於本土灰蝶族群因外來蘇鐵引入而擴張, 而此種擴張可能危害本土之台東蘇鐵保育以及園藝用蘇鐵之培育

文獻來源: Wu LW, Yen SH, Lees DC, Hsu YF. 2010. Elucidating genetic signatures of native and introduced populations of the Cycad Blue, Chilades pandava to Taiwan: a threat both to Sago Palm and to native Cycas populations worldwide. Biological Invasions DOI 10.1007/s10530-009-9672-4

Abstract
Foreign plants are usually introduced for food or aesthetic reasons. Most of these plants are non-invasive, but can alter the evolutionary trajectory of the associated native insects or inadvertently spread potential pests. A hitherto poorly documented example is the rapid expansion of Chilades pandava, a Cycas-feeding butterfly. Since about 1990, large numbers of the Sago Palm Cycas revoluta were introduced into Taiwan. Invading or introduced with this hostplant, Ch. pandava has rapidly spread to all major parts of Taiwan. To trace the source of outbreaks, we sampled 810 specimens covering 50 Taiwanese localities and other regions using mitochondrial COII sequences. Overall haplotype diversity was high (h = 0.791), but only 29 haplotypes were found. The haplotype C which dominates outbreak populations from western Taiwan was endemic to the island. This is consistent with the hypothesis of a local range expansion of Ch. pandava, rather than an introduction. In addition, the Taiwanese Central Mountain Ridge may constitute a primary biogeographic barrier restricting gene flow between eastern and western populations. Our study not only flags an important new invasive insect that needs to be monitored and controlled within the horticultural trade and for in situ cycad conservation, but also provides a clearly documented case of the transformation of a native tropical butterfly into a pest via introduced horticultural plants.

蝴蝶吸了水菊反應變慢?

這個報導的問題在於什麼呢? 有一點大驚小怪. 首先, 這個植物被誤稱為光葉水菊已經很久, 可是這玩意兒應該稱為光冠水菊才是 ("Gymnocoronis"指的是花冠缺乏絨毛). 其次是, 菊科植物因為可以提供大量的PA植物鹼因此很自然地會成為雄性蝶類(尤其是斑蝶或其它需要PA合成性費洛蒙或成為化學防禦物質的物種)駐留的物種. 所以蝶類吸食這樣的蜜源有什麼問題嗎? 之前有一個說法, 認為外來植物與本土生物沒有交互關係所以不具生態功能, 所以植栽應選擇本土植物以提功人工植栽的生態功能, 可是現在這種水生植物提供這麼棒的蜜源為什麼又是問題了? 曾經成為保育人士或媒體囑目的外來植物在過去難道沒有菊科植物嗎? 例如早期的兩種霍香薊, 近期的大花咸豐草都是菊科植物, 又為什麼沒有引發什麼"蝴蝶變遲鈍", "干擾其它植物授粉"的疑慮呢? 馬鞭草科植物也是校園植栽植物與外來植物的大宗, 例如馬櫻丹, 長穗木, 金露花也都含有高量的PA, 也都是在野外或人工環境下重要的蜜源, 那麼為什麼又沒有人憂慮馬鞭草科的外來植物會干擾其它植物的授粉呢?

我認為提出這樣的觀點是需要科學佐證的, 否則隨便講講就會變成"所謂的保育人士"和"解說教育界"口耳相傳的偽科學. 為什麼這樣說呢? 如果斑蝶, 日行性燈蛾等昆蟲需要PA, 他們在台灣的環境中所能夠獲得PA的主要蜜源就是馬鞭草科與菊科植物 (紫草科植物在台灣不是小草本就是只在局部出現的開花期很短的木本, 所以不會成為主要的PA來源). 所以如果水菊植物真的那麼吸引斑蝶, 那麼這種現象倒底會危害什麼植物的授粉呢? 在全球有關外來物種引入造成原生植物授粉作用被干擾的案例研究中, 所有被干擾授粉的植物與原本的授粉動物幾乎都有專一性的授粉關係, 而其花朵與花序的構造都不是開放性的, 也就是說, 對於可進行授粉作用的動物來說是有限制性的. 然而菊科植物, 尤其是在台灣平地分布的大多數菊科植物都不可能具有封閉性的花序與花朵構造. 這也就是說, 它們的授粉動物本來就沒有忠誠度, 那麼就算水菊出現了, 牠們應該還是可以得到其它非蝶類的授粉者才是. 所以水菊的出現真的就會干擾本來就不具專一性授粉媒的授粉關係嗎? 這是一個很值得以科學方法驗證的議題.

另外, 所有嗜食PA的鱗翅目昆蟲對於這些物質本來就會"成癮", 這在許多化學生態研究中都早就被證實, 所以蝴蝶變得比較遲鈍其實只是人類主觀的價值判斷, 這些物質對於蝶類的化學防禦與費洛蒙合成本來就很重要, 所以就算飛起來遲鈍又如何呢?

當然, 水菊是一個外來物種, 不應該被鼓勵放流於台灣的自然環境中, 但是如果水菊被種植在人工植栽環境中, 應該還是有其教育功能, 否則所有的人工植栽中就應該把繁星花, 金露花等外來蜜源植物一併鏟除, 而不要以"本土化"的大帽子危害這項議題的科學論證.

蝴蝶搖頭丸 光葉水菊危害很大 自由 更新日期:"2009/06/01 06:59" 〔記者黃淑莉／斗六報導〕

被視為蝴蝶的搖頭丸的植物─光葉水菊，近幾年普遍成為校園吸引蝴蝶的蜜源植物，由於光葉水菊為外來植物，繁殖快速，生態專家憂心破壞生態。 蝴蝶接觸上癮 反應變慢 光葉水菊原產於美洲，早期引進是為水族箱造景的水生植物，適應力強、生長快速，目前國內許多平地、山區的陸地及河川都可見其蹤跡，尤其光葉水菊的花朵是極佳的蜜源植物，常被學校、生態農場種植以引來蝴蝶。 台灣生態學會雲林工作站主任陳清圳指出，光葉水菊開小白花可能具特殊氣味，特別吸引斑蝶喜好，連許多著名觀光景點，都有栽種光葉水菊招蜂引蝶，不過，蝴蝶接觸過光葉水菊的花朵後，對其他植物就興趣缺缺，甚至反應動作也變慢，因此有人稱光葉水菊是蝴蝶的搖頭丸。 適應強長得快 也能水生 陳清圳表示，光葉水菊適應力極強、生長又快速，日前有人拿幾株到學校生態池種植，沒幾天就長得很茂密，隨手丟棄在一旁空地的根莖也長成一大片，蝴蝶接觸後不願離開，自己曾在國內著名景點看到一小片光葉水菊的上空有好幾百隻蝴蝶盤旋，由於蝴蝶還兼負為許多植物傳播花粉職務，其他植物等不到蝴蝶，久了可能面臨滅種危機。 陳清圳說，光葉水菊不僅在陸地長得很好，它也是水生植物優勢者，排擠到本土水生植物，自然界生態都有其生存食物鏈模式，不免令人憂心光葉水菊對台灣生態的破壞。