夏威夷群島穴居性夜蛾之行為與拓殖的演化研究

Evolution of cave living in Hawaiian Schrankia (Lepidoptera: Noctuidae) with description of a remarkable new cave species

PDF (1315k)

Zoological Journal of the Linnean Society (209) 156: 114-139.

Mattew J. Medeiros, D. Davis, Francis G. Howarth and Rosmary Gillespie

影響生物演化出穴居性的行為的因素，在溫帶地區可能是氣候變遷，而在熱帶地區則推測為棲地的拓殖事件。這些生物可能在形態、生理以及行為表現上與非穴居性生物有所差異，例如體色素消失、眼部退化、翅膀退化、無飛行能力或是附肢延長等，而作用於其上的因子可能為天敵的減少、穩定的食物源、高濃度的二氧化碳或其他氣體、黑暗、相對較不平坦的地表以及不同的溼度環境狀態。這些共同而容易被測量定義的洞穴性質即提供生物學家了解穴居生物的趨同與平行適應的演化歷史，而重建某一穴居生物的親緣關係即成為探討此議題不可或缺的方法。

夏威夷群島所產的四叉群夜蛾Hypenodinae亞科Schrankia屬(註1)原產五種特有種，皆具有正常的翅發育與飛行能力。Medeiros等人在此文章中以生殖器結構為依據將其中四種作同物異名處理為另外一種最早發表的S. altivolans (Butler, 1880)，並描述分布於Hawaii與Maui兩島具有穴居性行為的一新種S. howarthi Davis & Medeiros，再來採用後者進行飛行能力測試，了解其在島內洞穴間或島嶼間之長距離擴散的可能性，最後在親緣關係重建上選用粒線體DNA之COI與COII，以及核DNA wingless基因片段進行重建，除夏威夷島上之兩種外，另加上大溪地產未描述種，與大洋區廣佈種、並被認為夏威夷類群近緣種的S. costaestrigalis(註2)，以及Hypena屬類群作為外群。

結果顯示:

• 晚近分化的兩個形態種在分子樹上未各自形成單系群: 此研究中，親緣樹上主要的S. altivolans樣本形成S. howarthi樣本主支系中最晚近分化的一個支系之一，作者認為近似的形態種間並不形成穩定的單系群並沒有什麼好訝異的，因為在快速或晚近分化的支系，同域雜交與不完全的支系分化(incomplete lineage sorting)皆可能影響粒線體DNA所建構樹形的此類結果。
  

• 外部形態的相似性並不一定等同於遺傳片段上的親緣關係: 雖然在生殖器結構檢視上S. altivolans與外群S. costaestrigalis相對S. howarthi較為相近，然而分子樹型中S. altivolans並未與此外群有近緣關係。

• 單一洞穴內不同深度與狀態下所採集的樣本，在親緣關係中並無分化上的順序: 研究原本預期單一洞穴內的樣本，會隨著洞穴中由光與理化因子所分段定義的棲地，而有由淺入深的親緣分化關聯與順序，也就是出現於愈深愈黑暗無光區的樣本應會在最晚近才分化並拓殖於該區。然而結果是單一洞穴不同深淺區的樣本其在親緣樹上是散亂分布的，也代表洞內擴散與基因交流的存在。
  

• 島內洞與洞間族群是有基因交流的: 分子樹上顯示同一洞穴中的S. howarthi並非形成單系群，也就是洞與洞間的族群間有往來。依據作者的觀察，雖然穴居性S. howarthi有些個體具翅退化、眼尺寸變小，而且將牠們置於陽光下有容易死亡的現象，然而夜晚的外部地表環境類似於洞穴而易於在地面爬行，也使得洞與洞間交流的推測由親緣關係得到佐證。

• 島間各洞穴族群在親緣樹上無單系性: 由於測試上淺穴居性個體仍然有部份具有飛行能力，故島嶼間遷徙使得族群基因交流，進而使各洞穴樣本不形成單系群得到解釋。

• 物種分化的時間並不一定等同於地質史: 分佈於Maui島的S. howarthi族群在親緣樹上是插入於整個Hawaii島的族群之中，也就是相對較晚分化的族群，然而夏威夷地史上Maui島較Hawaii島早形成，此結果並不如大多數夏威夷群島研究生物之拓殖與火山島形成順序相同。

本研究的材料也是一系列夏威夷穴居生物類群中唯一有不同島嶼間族群存在同樣退化表型(phenotype)者。作者陳述他們的研究無法呈現各穴居個體無飛行力的行為，的確由趨同演化所造成，主要原因是此行為在此材料上並非一個穩定的”特徵”，而作者也提出未來對於此材料的表型可塑性與發育實驗的期待。

註1.
Schrankia屬為廣泛分布於全北區、大洋洲的類群，據Holloway (1989)、Poole (1989)與此篇文章，全世界約有41種，據台灣鱗翅目誌記載台灣產一種Schrankia seinoi Inoue, 1979.

註2.
Schrankia costaestrigalis (JPMoths影像連結)為廣泛分布於全北區與大洋洲的物種，據 徐堉峰老師(2007)所執行之「太魯閣國家公園昆蟲群聚與功能之研究（二）」中附錄十一記載此物種，該計畫存證標本現暫存放於中山大學昆蟲系統分類研究室。

ABSTRACT

Although temperate cave-adapted fauna may evolve as a result of climatic change, tropical cave dwellers probably colonize caves through adaptive shifts to exploit new resources. The founding populations may have traits that make colonization of underground spaces even more likely. To investigate the process of cave adaptation and the number of times that flightlessness has evolved in a group of reportedly flightless Hawaiian cave moths, we tested the flight ability of 54 Schrankia individuals from seven caves on two islands. Several caves on one island were sampled because separate caves could have been colonized by underground connections after flightlessness hadalready evolved. A phylogeny based on approximately 1500 bp of mtDNA and nDNA showed that Schrankia howarthi sp. nov. invaded caves on two islands, Maui and Hawaii. Cave-adapted adults are not consistently flightless but instead are polymorphic for flight ability. Although the new species appears well suited to underground living, some individuals were found living above ground as well. These individuals, which are capable of flight, suggest that this normally cave-limited species is able to colonize other, geographically separated caves via above-ground dispersal. This is the first example of an apparently cave-adapted species that occurs in caves ontwo separate Hawaiian islands. A revision of the other Hawaiian Schrankia is presented, revealing that Schrankia simplex, Schrankia oxygramma, Schrankia sarothrura, and Schrankia arrhecta are all junior synonyms of Schrankia altivolans.